在拟南芥中的线粒体蛋白酶FtSH4 的缺失会导致严重的叶片衰老、细胞死亡和自噬水平升高［46］。动物蛋白酶HTRA2/Omi/PARK13 是线粒体自噬PINK1 的底物，拟南芥线粒体蛋白酶AtPARK13 与人类PARK13 相似，研究显示AtPARK13 水平的升高可以提高拟南芥的耐热性，但是还没有证据表明其参与了植物的线粒体自噬［53］。

5 线粒体自噬在植物中的生物学功能

线粒体自噬作为细胞中重要的生理学过程，参与了细胞的能量代谢、存活、信号传导和死亡等生命活动的调控，对于维持细胞内环境的稳态十分重要。

5.1 线粒体自噬与信号转导

在氧化应激诱导下的线粒体自噬，由于细胞中的通用活性氧（Reactive Oxygen Species，ROS）信号特异性不强，在响应特定的细胞器缺陷时无法诱导定向的核转录变化，因此可能需要特定ROS 信号的受体来进行信号转导［54］。在对非植物系统的线粒体未折叠蛋白反应（Mitochondrial Unfolded Protein Response，UPRmt）研究中发现，ROS 依赖性诱导的UPRmt的调控以及通路中精确的信号转导机制可能与线粒体障碍相关［55］。而对植物中UPRmt的机制进行研究表明其可能与线粒体自噬有关［56］，不过有关这方面的研究比较少，需要进一步探究。

此外，线粒体自噬也可能通过去除发出压力信号的受损细胞器参与逆行信号抑制。在动物系统中，线粒体自噬的损伤损害了应激抵抗，并通过SKN-1 转录因子触发线粒体逆行信号，该转录因子通过增强DCT-1 的表达来调节线粒体生物发生基因和线粒体自噬［57］。从线粒体到细胞核的交流已在植物中进行了深入研究，并且已经确定了这种逆行信号中的某些成分［58］。了解这种交流方式是如何协调的，是理解植物中不同细胞反应的结果及其与自噬过程联系的关键，这对于理解线粒体自噬对植物线粒体功能和信号传导的影响是必要的。

5.2 线粒体自噬与程序性细胞死亡

线粒体自噬通过去除受损成分或循环营养物质可以提高细胞存活率［59］，但是过高的自噬水平可能会使平衡向细胞死亡方向转变［60］。目前，已经有关于线粒体在程序性细胞死亡（Programmed Cell Death，PCD）中的作用研究［61，62］，但自噬在植物 PCD 中的作用尚不清楚。

研究表明，线粒体通透性转变（Mitochondria Un?dergoing Permeability Transition，MPT）是自噬的靶点，细胞内广泛存在的MPT 在接收到死亡信号后可能通过自噬过度清除线粒体而触发细胞死亡［63］。在水稻淀粉质胚乳PCD 中，PCD 相关的反应MPT 和半胱天冬酶样蛋白的激活先于细胞死亡，表明在植物发育 PCD 过程中，MPT 参与了 PCD［64］。在拟南芥线粒体蛋白酶FtSH4 的研究中发现，FtSH4 突变体会表现出衰老、PCD 和自噬增加的表型，其与ATG5 或ATG8 突变体杂交降低了PCD 水平并逆转了叶片的早期衰老，这表明自噬同时刺激了该蛋白酶突变体的叶片衰老和PCD［46］。在对一种水生草本植物的PCD 研究中发现，在PCD 早期的液泡中有叶绿体和线粒体的聚集，随着PCD 的进行，这种聚集明显扩大，表明线粒体自噬是PCD 过程的一部分［9］。

6 展望

线粒体自噬通过清除衰老、损伤的线粒体，维持线粒体的稳态，对于真核生物的正常生命活动具有重要意义。近些年来，对于哺乳动物和酵母的线粒体自噬研究取得了很大进展，但是在植物中的线粒体自噬研究还处在起步阶段。本研究对植物线粒体自噬的研究进展进行了综述，但是对植物中线粒体自噬是如何进行的依然了解不多。植物中的许多核心ATG 蛋白是保守的，但是几乎没有证据表明单个植物线粒体是如何被标记为自噬清除的。在植物中发现了许多线粒体自噬相关的蛋白、受体以及蛋白酶，但是其功能以及在线粒体自噬中的调控机制很多都不清楚。此外，研究发现线粒体自噬在植物的信号转导、衰老死亡以及PCD 中有参与，但是线粒体自噬在这些细胞过程中是如何调控的还不清楚。未来，可以在在植物中开发线粒体自噬工具，进一步探究植物的线粒体自噬调控机制和功能。

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［3］李明熹，屈 艺，母得志.线粒体自噬对新生大鼠缺氧缺血脑损伤的影响［J］.中国当代儿科杂志，2017，19（2）：242-249.

文章来源：《植物遗传资源学报》 网址: http://www.zwyczyxbzz.cn/qikandaodu/2021/0616/708.html

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