4 植物CNGCs 抵御胁迫功能

植物的生理反应与外部环境紧密相关，包括抵御生物和非生物胁迫。不同的胁迫反应会导致细胞CNMP 水平信号的发生特异性变化，CNMP 作为信号分子在调节不同抗逆生理过程中发挥重要作用。CNGCs 在抵御盐胁迫过程中发挥重要作用，当土壤中高浓度盐积累会导致植物根系难以吸收和利用水分，可能会引起植株体内的K+亏缺和NaCl 积累，对植物有一定的毒害作用［5］。研究发现，当拟南芥植物暴露于高浓度的盐（NaCl）环境下，定位于根或芽中部分AtCNGCs 的转录水平增加。拟南芥幼苗中AtCNGC3 可能介导高盐环境下Na+转运，缺失AtCNGC3 的突变体会导致离子积累过少从而降低幼苗对高盐的敏感性［35］。同样的还有AtCNGC10 负调控拟南芥的耐盐性，过表达AtCNGC10 表现对高盐环境更加敏感，互补后恢复敏感性，其调节机制可能是AtCNGC10 在抵御盐胁迫时可介导Na+的转运［40］。此外，还有 AtCNGC19 和 AtCNGC20，当地上部分盐浓度提高时表达上调，推测二者可能参与盐胁迫引起的毒性效应［41］。在水稻耐盐研究中发现，耐盐性植株的OsCNGC1表达下调，说明OsCNGC1可能参与盐敏感性反应［42］。通过基因芯片表达谱分析研究还发现，千穗谷（Amaranthus hypochondriacus）幼苗中AhCNGC5 和AhCNGC17 参与对盐胁迫的反应［43］。在盐胁迫下，AhCNGC5表达上调，AhCNGC17下调。这些结果与AtCNGC5 和AtCNGC17 在拟南芥中的耐盐性作用是一致［43，44］。

外环境中重金属元素的积累会破坏植物细胞膜的通透性，在抵御金属胁迫中，研究发现AtCNGC1缺失突变体可提高耐Pb2+性［45］。过表达烟草NtCBP4，增加了植物对Ni2+的耐受性和对Pb2+离子敏感。进一步的研究表明，与野生型相比，表达缺失CaMBD 和CNBD 的NtCBP4 截短体植株可提高对Pb2+的耐受性。研究鉴定并分析烟草根和叶组织在响应镉胁迫的NtabCNGCs基因表达谱，结果表明，18 个NtabCNGCs表达上调［38］。NtabCNGC6和NtabCNGC7分别在叶和根中显著表达。为研究烟草耐镉的分子机制，对其miRNA 表达谱进行分析，发现nta-miR482d 的目标基因是CNGCs。在镉胁迫下，镉敏感植株nta-miR482d 表达上调。表明miR?NA 在调节镉耐受反应中可能发挥了重要作用［46］。Moon 等［47］对拟南芥幼根 CNGCs 响应重金属离子的反应进行研究，结果表明，AtCNGC1、AtCNGC10、AtCNGC13 和 AtCNGC19 在 Pb2+毒性中起作用，而AtCNGC11、AtCNGC13、AtCNGC16 和 AtCNGC20 在Cd2+毒性中起作用。此外，AtCNGC1和AtCNGC13基因突变体体内Pb2+积累减少，AtCNGC11、AtCNGC15和AtCNGC19基因突变体植物中Pb2+和Cd2+积累均减少。这些发现确定了特定的CNGC基因在植物重金属胁迫响应中的功能。

干旱是降低植物吸收和利用水分、影响正常生长发育的主要因素植物。Singh 等［48］年对扁豆（Lens culinaris medikus）家族的转录组分析发现该家族的CNGCs 可能参与调节干旱胁迫耐受性，在不利环境下部分基因下调。Nawaz 等［38］通过反转录-定量聚合酶链（RT-qPCR）反应分析烟草CNGCs 发现，NtabCNGC1、3～7、14、16、17、26～28和30～33在干旱胁迫条件下基因表达水平有显著变化。多数NtabCNGCs表达从第2 天开始逐渐增加，在第8 天达到高峰。在第 8 天时NtabCNGC1、6、7、28表达水平较高。表明NtabCNGCs可能参与了干旱的后期反应。

植物对热胁迫的早期响应主要是通过调节Ca2+实现的。编码水稻16 个CNGCs，在寒冷环境下10个CNGCs 表达上调。AtCNGC6 在热应激条件下可以诱导Ca2+内流，促进热休克蛋白（Heat shock protein，HSP）基因的表达。随着热胁迫的发展，cAMP 含量增加，激活AtCNGC 通道并进一步促进HSP参与热胁迫反应［49］。缺失 AtCNGC16 的突变体抑制HSP基因的表达。AtCNGC2 和 AtCNGC4 功能的紊乱使HSP表达阈值降低；小立碗藓中与AtCNGC2同源基因CNGCb，其缺失突变体表型与AtCNGC2 的缺失突变体表型相同均为对热敏感，说明其参与植物的耐热反应［50］。Katano 等［51］对AtCNGC2 和AtCNGC4 的研究进一步说明，其可能参与植物的热胁迫响应。研究发现，拟南芥AtCNGC2 2 种基因缺陷型（AtCNGC2-1 和 AtCNGC2-2）幼苗，在持续3 h 热胁迫下与野生型植物相比表现出更强的耐受性。结果证明，缺失AtCNGC2 可以增强拟南芥幼苗对热胁迫的耐受性。为探究AtCNGC2 缺失对热反应的信号通路，对各种热效应蛋白进行累积分析，试验发现AtCNGC2-1 和AtCNGC2-2 植株幼苗积累较多的热效应蛋白，而在花或叶中的热效应蛋白与野生型植物相当或低于野生型植物。Thoen等［52］研究发现，AtCNGC4 可能是响应热胁迫中超敏反应HR 信号通路中的一部分。AtCNGC4 在寒冷应激中表达下调，在热应激下表达上调。Kakar 等［15］研究发现，抱子甘蓝的CNGCs 家族有26 个基因。通过RT-qPCR 分析其在不同条件下转录水平，结果表明，BoCNGCs基因对寒胁迫敏感。26 个BoCNGCs基因中在 4 ℃孵育 24 h 后，其中 13 个BoCNGCs表达上调。其亚家族Ⅰ、Ⅱ、Ⅳ基因表达水平与冷应激显著相关，其中BoCNGC17和BoCNGC23表达水平最高，而亚家族Ⅲ基因与对照组无明显差别或略低于对照组。枣树中ZjCNGC2和ZjCNGC4在寒胁迫下显著下调［53］。Nawaz 等［38］研究发现，10 个NtabCNGCs在冷胁迫下（4 ℃持续1、2 d）基因上调。与对照组相比，NtabCNGC6和NtabCNGC7转录水平最高。芒果参与抗寒胁迫反应中MiCNGC15Ⅱ转录水平分别在第二天、第七天和第十四天后表达上调。植物抗寒胁迫反应可能是由CNGCs 调节的钙信号引起级联反应［54］。

文章来源：《植物遗传资源学报》 网址: http://www.zwyczyxbzz.cn/qikandaodu/2021/0616/707.html

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