在抵御病原体胁迫的过程中，目前报道参与拟南芥植物病原微生物免疫反应响应的有4个基因［55］，即AtCNGC2、AtCNGC4、AtCNGC11和AtCNGC12。最新研究通过非洲爪蟾卵母细胞表达系统和双电极电压钳试验揭示了AtCNGC2、AtCNGC4在免疫响应早期应答形成的关键钙离子通道复合物及其活性调控机制［20］。当AtCNGC2或AtCNGC4单独表达时都不能形成钙离子活性通道；但当二者同时表达时，可形成钙离子活性的通道，暗示植物体内AtCNGC2和AtCNGC4可能相互作用形成钙离子通道。进一步研究发现，钙调蛋白作为门控分子与AtCNGC2-AtCNGC4通道相结合，使通道保持关闭状态；在病原体侵染时，宿主细胞通过PRRs 感知PAMPs，导致细胞内Ca2+浓度的增加，CNGC2-CNGC4-CaM 复合物被PTI信号通路上游的类受体胞质激酶BIK1 特异性磷酸化从而激活通道，介导胞外Ca2+内流，启动下游Ca2+依赖的PTI 免疫反应。这一试验进一步证实，植物CNGCs家族可能以复合体发挥作用，同时揭示了植物一种新的钙信号编码的分子机制［20］。对菜豆的研究发现，当土壤中存在立枯丝核菌时PvCNGC2转录上调，经过木霉处理后下调。推测PvCNGC2参与病原防御相关反应［56］。沉默小麦TaCNGC14和TaCNGC16基因可降低HR 反应并增加植物的抗性［17］。在向日葵（Helianthus annuus）黄萎病菌抗性植株中发现，某些CNGCs 的表达水平显著提高，这表明CNGCs 可能参与 HR 反应［57］。Kakar 等［15］研究发现，黄单胞菌病原体（Xanthomonas campestrispv. Campestris，Xcc）引起BoCNGCs 第Ⅰ、Ⅱ亚家族中 10 个BoCNGs表达上调，与植物抗寒胁迫的 CNGCs 结果一致。Zhang 等［27］用转录组学分析苹果响应杨树溃疡病（Botryosphaeria dothidea）的过程，其中与AtCNGCs第Ⅰ亚家族同源基因MdCNGC1显著上调，表明在植物对病原体的防御过程可能起负调节作用。Nawaz 等［38］在烟叶中的表达并接种黄瓜花叶病毒（Cucumber mosaic virus，CMV）、马铃薯Y 病毒［Potato virusY（PVY）］、BSD 病毒（Phytophthoranicotianae，BSD）3 种不同的病毒，发现3 种病毒均引起NtabCNGCs表达水平显著变化。BSD 处理的植物中，19 个NtabCNGCs基因的表达上调，其中大多数基因显示较晚响应，表达水平显著升高的是NtabCNGC31。CMV病毒诱导23个NtabCNGCs显著上调，第一、第四亚家族基因转录水平波动明显，其中NtabCNGC29的表达最高。在PVY 试验中，少数第一、第四亚家族基因显著应激表达，其中NtabCNGC2响应最早，NtabCNGC33响应最晚。

5 展望

植物细胞中CNGCs 作为CNMPs 的重要受体之一，引起人们的广泛关注和研究。目前，对植物CNGC 的研究取得了一定的进展，研究的焦点主要是CNGCs基因鉴定与分组、CNGCs的结构域等。植物基因组分析显示，植物CNGCs 相较于动物是一个庞大的家族，且植物和动物的CNGCs是分开进化的，暗示植物CNGCs 的功能及分子机制可能不同于动物。随着细胞电生理技术、植物基因组测序和基因组研究方法的发展，推进了CNGCs基因的鉴定、离子通道选择性和信号转导途径中生理功能的研究，有望阐明CNGC 功能作用的分子机制。但目前关于植物CNGCs 的精准功能作用及分子机制的研究还相对滞后，为进一步的研究和证实CNGC 的功能，可以尝试进一步探索CNGCs 在不同类型植物中的亚细胞定位以及作用，如利用功能缺陷性突变体来确定CNGC 的作用及可能的分子机制。

此外，需要确定CNGC 的工作模式。动物中CNGC 以异源四聚体的形式发挥作用，推测植物CNGCs 也是通过这种机制发挥作用，比如现研究发现AtCNGC7/8 与AtCNGC18 可能会形成异源四聚体发挥作用，同时有研究表明AtCNGC7、AtCNGC8 与AtCNGC18 的表型一致且均属于第三亚家族。AtCNGC2 与AtCNGC4 可能以异源四聚体形式编码Ca2+信号波动参与植物细胞免疫反应，同时有报道AtCNGC2 和AtCNGC4 突变体具有免疫异常表型且CNGC2 与CNGC4 同属Ⅳ-B 亚家族。那么，在今后的研究中有必要探索表型一致或同一分组是否可以通过组装多聚体来发挥作用，比如AtCNGC19/20、OsCNGC12/13 等。除上述外，在植物中各类信号分子是如何动态调节CNGCs 这一分子开关，以及如何调控分子或蛋白的信息传递是今后研究的重点。

［1］BEAVO J A，BRUNTON L L. Cyclic nucleotide research——Still expanding after half a century［J］. Nature reviews molecular cell bi?ology，2002，3（9）：710-718.

［2］GROSS I，DURNER J. In Search of enzymes with a role in 3′，5′-cyclic guanosine monophosphate metabolism in plants［J］. Frontiers in plant science，2016，7：576.

［3］CRANENK B，ZAGOTTAW N.CNG and HCN channels：Two peas，one pod［J］.Annual review of physiology，2006，68：375-401.

文章来源：《植物遗传资源学报》 网址: http://www.zwyczyxbzz.cn/qikandaodu/2021/0616/707.html

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